ABIOTISKA STRESSER

Abiotisk stress kan dikteras av alla ogynnsamma miljöförhållanden som påverkar mångfalden av mikrober och även förändrar jordens fysikalisk-kemiska egenskaper.

Som en del av abiotisk stress, det finns många förhållanden som har negativa effekter på växtens mikrobiom och omgivande ekologi, såsom tungmetalltoxicitet, salthalt, torka, och översvämning.

• Tungmetaller

När skadliga metaller som kvicksilver, asbest, kadmium, och blyaggregat i jord, de orsakar växtstress och minskar grödans produktivitet kraftigt. Förutom att negativt påverka jordens pH och textur, metallaggregering påverkar direkt ett fåtal biologiska processer i marken, försämrar grödans tillväxt.

Närvaron av metaller i rhizosfären försenar växternas tillväxt genom att störa näringsupptaget.

Även om PGPR ökar växternas tillväxt och produktivitet, det reglerar också jordmetallföroreningar genom olika mekanismer och förbättrar jordens egenskaper.

Problemet kan lösas genom att inokulera PGPR med metallmotstånd. Växter kan effektivt skyddas från abiotisk stress med PGPR genom induktion av Induced Systemisk tolerans (IST).

A sideroforer är en mikrobiell metabolit som bildar spårmetallkomplex. Dessa är föreningar med låg molekylvikt som har goda järnaffiniteter. Mikrober producerar dem när järnet saknas i jorden. Metallstress motstår effektivt av sideroforer som produceras av mikrober.

Biotensider som är amfifila kompositer finns främst på ytan av mikroorganismer. De förbättrar spårmetalltoleransen och hjälper till att ta bort smutsmetall.

Organiska syror med låga molekylvikter som oxalsyra och citronsyror produceras av PGPR. Dessa organiska syror minskar metallstressen i jordbruket. PGPR producerar oorganiska syror som skulle kunna förhindra metallstress genom nederbörd.

Extracellulära polymera ämnen (EPS) är högmolekylära homo- eller heteropolysackarider mikrobiella polymerer. Rhizosfäriska bakterier frisätter extracellulära polysackarider såsom lipopolysackarider, polysackarider, lösliga peptider, och glykoprotein och skapa ett anjonbegränsande område som hjälper till att avlägsna eller avgifta tungmetaller genom biosorption.

Följande tabell visar PGPR-biosanering av tungmetaller i marken:

• Salthalt

Det är skadligt för agroekonomin att ha salthaltsförhållanden. Som ett resultat av långvarig användning av jordbrukskemikalier, salter ackumuleras genom jorden med tiden, vilket leder till salthaltsproblem.

Under salthaltsstress, reaktiva syrearter (ROS) Inklusive O-2, O2, och H2O2 skada cellen, som är känt som oxidativ stress. En PGPR som kan producera både enzymatiska och icke-enzymatiska komponenter hjälper växten att överleva saltstress. Genom att hantera H2O2-nivån, ett enzymatiska och icke-enzymatiska antioxidantsystem neutraliserar sådan toxicitet. ROS-nivåer kontrolleras rutinmässigt av enzymer som katalas och askorbatperoxidas och icke-enzymatiska komponenter som askorbat.

PGPR producerar ACC (1-aminocyklopropan-1-karboxylat) deaminas, som skyddar växter från eten stress.

• Torka

En viktig faktor som hindrar jordbrukets produktivitet över hela världen är torka. Torktistens hänvisar till en växts förmåga att bestå och uthärda under en torka.

Genom att modifiera rotarkitekturen som orsakas av bakterier, den totala rotarean ökar , vilket resulterar i förbättrad närings- och vattenabsorption, vilket underlättar den totala tillväxten. Bakterien ökar antalet rötter med mindre diameter med större djup, därmed öka den totala ytan av rotsystemet.

Med framgångsrik inokulering av PGPR-stammar, grödans produktivitet kan förbättras av bibehålla nästan genomsnittlig skotttillväxt under torkstress. När det minskar den tillgängliga bladytan och avdunstningsförlusten av vatten minskar .

Växtvattenstatus kan bestämmas genom att mäta relativ vattenhalt (RWC) . Växter behandlade med PGPR hade bättre hantering av RWC än växter som inte behandlats med PGPR. PGPR kan reglera stomatal stängning av en växt i torra områden och resultera i bättre RWC för en växt.

I växter, osmotisk modifiering är en viktig anpassningsstrategi för att hantera torkastress. I växter som upplever torkstress, prolin är en viktig osmolyt. Växter med högre prolinnivåer är mer motståndskraftiga mot torka. Prolinnivåerna kan ökas genom PGPR-ympning.

Växts tillväxt och utveckling underlättas av kemiska tillväxtregulatorer och fytohormoner som cytokininer, abscisinsyra, gibberelliner, auxiner, jasmonsyror (JA) och eten . PGPR främjar utvecklingen av torkstressade växter genom att reglera fytohormonerna och tillväxtregulatorerna.

• Översvämning

Under en översvämning, utbytet av gaser i rotsystemet minskar> detta resulterar i ansamling av eten. Eten är ansvarig för att reglera de översvämningstoleranta egenskaperna hos växter. Höga ACC-nivåer orsakar lägre nivåer av syre i rotsystemet under en översvämning.

Den höga koncentrationen av ACC som ackumuleras i rötterna reduceras av ACC-deaminas, vilket gör att ACC kan diffundera ut ur rötterna. Denna mekanism minskar nivåerna av eten under och efter översvämning.

BIOTISKA STRESSER

I växter, biotisk stress orsakas av levande organismer, som bakterier, virus, svampar, insekter, och nematoder. Dessa organismer stör värdnäringsämnen, vilket leder till växtdöd. Biotisk stress bidrar till både förluster före och efter skörd.

Även om få mikrober deltar i den biologiska kontrollen av patogener, ändå är PGPR känt för att skapa skydd mot många sjukdomar efter olika mekanismer inklusive bakteriocin, antibios, produktion av flyktiga organiska föreningar (VOC), och lys genom det extracellulära enzymet Hamid et al., 2021

• Bakteriocin

Bakteriegifter mot bakterier aka Bakteriociner är peptidutsöndringar med begränsad antimikrobiell aktivitet. Bakteriociner produceras av både gramnegativa (t.ex. kolicin ) och grampositiva bakterier (t.ex. nisin ). Under laboratorieförhållanden, bakteriociner har visat sig vara fördelaktiga för att bekämpa tomatbakteriesjukdomar.

• Antibios

På grund av deras antimikrobiella, insekticid, antiviral, fytotoxisk, cellgifter, och antihelmintiska egenskaper, PGPR-antibiotika är mer kraftfulla än andra. Ett brett utbud av svampdödande ämnen produceras av Pseudomonas, inklusive 2, 4 diacetylfloroglucinol (2, 4-DAPG), butyrolaktoner, rhamnolipider, N-butylbensensulfonamid.

• VOC-produktion

Det finns många flyktiga organiska föreningar (VOC) som utsöndras av PGPR som är biokontrollspecialister för vissa nematoder och mikroorganismer. VOC inkluderar bensen, cyklohexan, tetradekan, och 2-(bensyloxi)-1-etanamin. HCN är en av de VOC (levereras av rhizosfäriska mikrober) som kan kontrollera vissa fytopatogener.

• Lysis via extracellulärt enzym

PGPR producerar lytiska föreningar som gör det möjligt för växter att bekämpa infektionsframkallande mikrober. Rhizobakterier producerar extracellulära enzymer (kitinas och β-1, 3-glukanas) som är kopplade till lysen av cellväggen. kitinas och β-1, 3-glukanas är starka antifungala föreningar på svampcellerna med sina väggar gjorda av kitin och β−1, 4-N-acetyl-glukosamin.

Symbiotisk relation mellan PGPR och växter

En metabolisk interaktion mellan växter och mikrober föreslås involvera aminosyror, sockerarter, organiska syror, och andra kolkällor från växter.

Metaboliska associationer mellan växter och rhizomikrober kan utforskas i denna nisch.

Biologiska metaboliter från rhizosfäriska mikroorganismer är avgörande för ekologisk framgång. Enligt deras substratupptagningsmönster, rhizomicrobes i denna livsmiljö spelar en viktig ekologisk roll.

Många rhizobakteriestammar fungerar på ett sätt som utsöndrar en ny metabolit som inte finns i det inhemska rotsystemet. Därför komplimenterar rotsystemet.

Genom att tillsätta rikliga mängder socker, markmikrober sprider sig snabbt, ger intryck av att kol i marken finns i en begränsad kapacitet i marken. Således, det tillskrivs att växter innehåller rikliga nivåer av kol som diffunderar till utsidan genom flera metaboliska vägar.

Även om växter fixerar kol främst genom andning, rhizosfärisk avsättning frigör också kol.

Rhizobakterier producerar metaboliter för växter, men rhizodeponeringar i växter producerar en rad metaboliter som erbjuder enorma möjligheter både att attrahera och hämma specifika bakteriestammar.

Rhizomicrobes levererar kväve, fosfor, och järn till växter i användbara former som är nödvändiga för växttillväxt.

Rhizomicrobes producerar fytohormoner som ACC-deaminas, cytokinin, och indol-3-ättiksyra som är avgörande för växternas tillväxt och utveckling.

Kriterier för val av PGPR

För utvecklingen av en framgångsrik PGPR-formulering, terhizobakteriella arter bör ha följande egenskaper Jeyarajan och Nakkeeran, 2000

• Förbättra tillväxten av växter
• Multiplikation i massskala bör vara möjlig
• Måste ha hög rhizosfärisk kompetens
• Visa hög konkurrenskraftig saprofytisk förmåga
• Demonstrera ett bredare utbud av aktiviteter
• Ekologisk kompatibilitet med andra rhizobakterier
• Motståndskraftig mot abiotiska stressförhållanden (termisk, strålning, uttorkningsmedel och oxidationsmedel)
• Ska vara miljövänligt

PGPR som biogödsel

Biogödsel är levande formuleringar av nyttiga mikrober som hjälper till att göra näringsämnen tillgängliga för växter. Genom sin biologiska aktivitet, det förbättrar markens hälsa och därmed markens mikroflora.

Är PGPR som biogödsel?
Ja. PGPR är en biogödsel .

PGPM är huvudkomponenten i denna biogödsel. PGPM kan klassificeras i tre huvudgrupper, nämligen, arbuskulära mykorrhizaorganismer (AMF), växtutvecklingsframskridande rhizobakterier (PGPR), och kvävefixerande rhizobia.

PGPR har använts över hela världen som biogödsel, ökade skördar och jordkvalitet. Med PGPR sannolikt engagerad, det kan leda till hållbara jordbruksnäring .

Dessa biogödselmedel är tillgängliga i såväl fast som flytande form, med flytande formuleringar som visar sig vara mer effektiva. Rotinokulering, fröympning, och jordinokulering är de tre huvudtyperna av flytande formuleringar.

Vid applicering av Burkholderia phytofirmans biogödsel på rajgräsrot, utsäde, och jord, markinokuleringsmetoden var mest effektiv för att förbättra produktionen av växtbiomassa, fytoremediering och kolvätenedbrytning Afzal et al., 2013

Begränsningar för PGPR

1. PGPR har en naturlig variationsegenskap som begränsar deras användning. Under fältförhållanden (i motsats till kontrollerade laboratorieförhållanden), det är svårt att förutsäga hur en organism kommer att bete sig.
   
2. Dessutom, PGPR är levande mikroorganismer, så att ha förmågan att sprida dem på konstgjord väg i fält är en annan utmaning.
   
3. Massproduktion på ett optimerat sätt är också en utmaning. Vidare, att bibehålla sin hållbarhet och effektivitet av biologisk aktivitet tills fältapplikation är också svårt.
   
4. PGPR-bakterier kan inte leva i marken särskilt länge, och med tiden kommer odlare att behöva inokulera igen för att behålla sin befolkning på fältet.

Exempel på PGPR

Vad är ett exempel på PGPR?

Följande är några av exemplen på PGPR och deras roller i rhizosfären:

Representativ arter	Roll	Mekanism(er) inblandade	Deltagande anläggning(er)	Referens(er)
Agrobacterium radiobakter	Förbättrar bioskydd	Antibiotika	-	Mohanram och Kumar, 2019
Azotobacter chroococcum	Hjälper till biostimulering	Tillverkning av gibberellin	Spannmål	Zhang et al., 2019
	Hjälper till bioskydd	Siderofor	-
Azospirillum brasilense	Biofertilisering	Fosfatsolubilisering	Majs (Zea mays), Vete (Triticum aestivum L.) och ris (Oryza sativa)	Lucy et al., 2004
Bacillus cereus	Ökar bioskydd	Lipopeptider	Böna (Phaseolus vulgaris)	Ongena och Jacques, 2008; Vaikundamoorthy et al., 2018; Hashami et al., 2019
		Inducerad och förvärvad systemisk motstånd	Tomat (S. lycopersicum) Sojaböna (Glycine Max L.)
	Bioremediering	Produktion av amylas Sanering av industriavfall	- -
Bacillus subtilis	Biofertilisering	Ammoniaksyntes	Majs (Zea mays)	Ouhaibi-Ben Abdeljalil et al., 2016; Ait-Kaki et al., 2014; Tahir et al., 2017
	Hjälper till med biostimulering	Genom IAA och Cytokinin produktion	Kikärter (Cicer arietinum) Tomat (S. lycopersicum L.)
	Bioskydd	Lipopeptider	-
		Katalasproduktion	Gurka (Cucumis sativus)
	Bioremediering	Förnedrande xenobiotika och allelokemikalier	-
Enterobacter oryzae	Biofertilisering	Kvävefixering	Mangart och sylt (Acacia acuminate)	Dinnage et al., 2019
Frankia casuarinae, F. inefficax, F. irregularis, och F. saprophytica	Biostimulering	Cytokininproduktion	-	Nouioui et al., 2019
Klebsiella lunginflammation	Hjälper till biogödsling	Kvävefixering	Majs (Zea mays)	Kuan et al., 2016; Sharma et al., 2019
	Bioskydd	Förvärvad och inducerad systemisk motstånd	Jordnöt (Arachis hypogaea)
Mesorhizobium loti	Biofertilisering	Kvävefixering	Lotus (Arabidopsis thaliana)	Kaneko et al., 2000
Metylobacterium exotorquens	Assisterar biostimulering	Cytokininproduktion	Arabidos, korn, majs och sojaböna	Kaneko et al., 2000
Paenibacillus xylanexedens	Underlättar bioskydd	Kitinasproduktion	Vete (Triticum aestivum L.)	Verma et al., 2016
Pseudomonas aeruginosa	Hjälper till med biofertilisering	Fosfatsolubilisering	Majs (Zea mays)	Hameeda et al., 2008; Ahmad och Khan, 2012; Paramanandham et al., 2017; Cheng et al., 2019; Lawrance et al., 2019
	Hjälper till bioskydd	Ammoniakproduktion	Åkersenap (Brassica campestris L.)
		Cyanväteproduktion	Elefantgräs (Pennisetum purpureum)
	Hjälper till Bioremediering	Cellulasproduktion	Ris (O. sativa), Ärta (P. sativa)
		Upptag av tungmetaller	Amaranthus, Tomat (Solanum lycopersicum L.)
Rhizobium leguminosarum	Biostimulering	Gibberellinproduktion	Ris (O. sativa L.)	Yanni et al., 2001
Serratia marcescens	Bioskydd	Producerar siderofor, kitinas och proteas	Fältpumpa (Poa pratensis)	Selvakumar et al., 2008; Rathore och Gupta, 2015
Stafylokock saprophyticus	Biostimulering	Tillverkning av IAA	Prydnadsarter	Manzoor et al., 2019
Stenotrophomonas rhizophila	Bioskydd	Amylassyntes	Majs (Zea mays) och Canola (Brassica napus)	Ghavami et al., 2017