av Waldo G Nuez-Ortín, Sam Ceulemans, Dolores I. Batonon-Alavo, Yves Mercier,
Adisseo
Växtbaserat vattenbruksfoder och aminosyratillskott
Fiskmjöl har varit den föredragna proteinkällan i vattenfoderformuleringar, men det blir mindre tillgängligt och dyrare. Billigare växtbaserade proteinkällor har blivit populära inom vattenbruksfoderindustrin, särskilt sojabön- och majsbaserade måltider. Även om råproteininnehållet i växtbaserade ingredienser kan vara jämförbart med det i fiskmjöl, sådana ingredienser är i allmänhet mindre smältbara och har brist på en eller flera essentiella aminosyror (EAA). Särskilt, sojamjölsbaserade vattenfoder har brist på totala svavelaminosyror (TSAA) och majsmjölsbaserade vattenfoder har brist på lysin (Lys).
Dessutom, brist på TSAA ökar med ökande nivåer av växtingredienser i vattenfoderformuleringar (Goff och Gatlin III, 2004). Således, kristallina aminosyror, främst Lys och metionin (Met), används alltmer för att fylla EAA-brister i växtbaserade vattenfoder för att upprätthålla proteinsyntes och optimal prestanda.
Eftersom Met är en föregångare till cystein (Cys), nivåerna av dietary Cys kommer att påverka kravet på dietary Met. Således, dessa två EAA visar överlappande funktioner, och många studier bestämmer TSAA-kravet (dvs. Met + Cys) istället för enbart Met-kravet [National Research Council (NRC), 2011].
Även om både uppfyllda kravet ensamt och TSAA-kravet bör beaktas i foderformulering, eftersom de varierar mycket mellan arter (se tabell 1; NRC, 2011), EAA-krav har i allmänhet bestämts under optimala experimentella förhållanden (d.v.s. temperatur, syretillförsel, tillgänglig mat, och befolkningstäthet) men ingen information finns tillgänglig för EAA-krav under naturliga produktionsförhållanden.
Metionintillskott
Metionin kan kompletteras i tre olika syntetiska former som finns på marknaden:L-Met (99 procent aktiv substans), den biologiskt aktiva formen av Met i vegetabiliska eller animaliska proteiner; DL-Met (99 procent aktiv substans), en racemisk blandning av 50 procent D-Met och 50 procent L-Met, producerat genom kemisk syntes och använt som fodertillsats i årtionden, och hydroximetionin (OH-Met), en hydroxylsyra med en hydroxylgrupp (OH) istället för en amingrupp (NH2) vid det asymmetriska kolet (se figur 1). OH-Met finns antingen som en flytande produkt innehållande 88 procent aktiv substans och 12 procent vatten eller som kalciumsalt.
Skillnader i den kemiska strukturen leder till skillnader i absorptionen, omvandling, och användning av dessa molekyler. I likhet med andra EAA, DL-Met absorberas via aktiv transport. I kontrast, eftersom OH-Met är en organisk syra, det absorberas av både passiv diffusion och aktiv transport (Martín-Venegas et al., 2007), som är Na+/H+-beroende och drivs av monokarboxylattransportör 1.
Dessutom, medan både D- och L-Met absorberas längs mag-tarmkanalen, OH-Met-absorptionen fullbordas i slutet av tolvfingertarmen (Richards et al., 2005; Jendza et al., 2011). Omvandlingen av L- och D-OH-Met till L-Met är en process i två steg, varje förening omvandlas först till ketometyltio-butansyra (KMB) och transamineras sedan till L-Met (Vázquez-Añon et al. 2017) (se figur 2). Denna omvandling drivs av olika enzymer som finns i mag-tarmkanalen, lever och njure (Fang et al. 2010).
Effekterna av Met-tillskott går utöver proteinsyntes. Den olika metabolismen av OH-Met bidrar till att förbättra den antioxidativa kapaciteten och immunsystemet hos djur, samt att lindra stressreaktioner (Métayer et al., 2008). Konceptet med en bättre antioxidanteffekt av OH-Met jämfört med DL-Met är förknippat med dess större tendens att vara involverad i transsulfureringscykeln, och för att bilda större mängder Cys, taurin och glutation (Martín-Venegas et al., 2006) samt att öka det minskade förhållandet glutation/oxiderat glutation (Willemsen et al., 2011).
Hos teleostfisk, OH-Mets skyddande roll har förknippats med taurinproduktion och med förbättringen av den fysiska barriären i tarmen och gälarna och av antioxidantstatus och immunitet (Wu et al., 2018). Cys och glutation fungerar som kedjebrytande element i de oxidativa processerna (Métayer et al., 2008). Deras förbättrade produktion av OH-Met förbättrar förmågan att avlägsna hydroxylradikaler och enzymatisk antioxidantkapacitet, därigenom förbättrar kött- och filékvaliteten genom att minska protein- och lipidoxidation (Xiao et al., 2012; Lebret et al., 2018).
Liknande bioeffektivitet av metioninkällor hos vattenlevande djur
Trots det låga antalet studier som jämför metioninkällor hos vattenlevande djur, flera studier visar att fiskar kan använda DL-Met eller OH-Met lika effektivt som L-Met för att uppfylla deras TSAA-krav. Eftersom uppskattningen av bioeffektiviteten (d.v.s. biologisk effektivitet i termer av tillväxtprestanda som kroppsviktsökning och foderomvandlingsförhållande) för DL-Met och OH-Met inte alltid tar hänsyn till skillnaderna i foderintag, motsägelsefulla resultat finns i litteraturen.
Dietary Met påverkar foderintaget och därmed prestationen (Vázquez-Añón et al., 2017). Med tanke på det nära sambandet mellan cirkulerande Met-nivåer och frivilligt foderintag och det faktum att OH-Met levereras till vävnader som OH-Met snarare än Met, denna metabola skillnad kan resultera i olika ad libitum matningsmönster mellan OH-Met och DL-Met-supplementerade djur (Vázquez-Añón et al., 2017).
Därför, mängden Met som intas av ett djur (Met-intag =Dietary Met x foderintag) bör beaktas när man jämför Met-källor, eftersom detta kriterium har följts med andra aminosyror som lysin (Smiricky-Tjardes et al. 2004). Under ett sådant övervägande, både OH-Met och DL-Met var 100 procent ekvivalenta med L-Met (Agostini et al., 2015; Vázquez-Añón et al., 2017).
Bland de 54 peer-reviewed studier som rapporterar bioeffektiviteten av Met-tillskott publicerade från 1978 till 2019, 24 jämförde tillskott av olika Met-källor i olika doser med en Met-bristdiet, men endast 17 av dessa studier utfördes under förhållanden som tillåter en korrekt jämförelse mellan Met-källor.
I dessa studier, de olika Met-källorna tillhandahölls på lika svavel- eller ekvimolär basis för att erhålla liknande mängder Met + Cys i alla experimentella behandlingar, samt liknande nivåer av de andra näringsämnena. De olika källorna till Met ledde till liknande tillväxtprestationer. Till exempel, Goff och Gatlin III (2004) rapporterade L-Met, DL-Met, och OH-Met som lika effektiva källor till Met för röd trumma (Sciaenops ocellatus) (se figur 3). Forster och Dominy (2006) fastställde att dessa källor också kunde användas för att uppfylla kravet på Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei). Ma et al. (2013) fann att piggvar (Psetta maxima) kan använda OH-Met lika effektivt som, eller bättre än, L-Met för att uppnå maximal prestanda.
Vid suboptimala kostnivåer, fisk som matats med L-Met presterade bättre än fisk som matades med OH-Met; i kontrast, den senare presterade bättre på nära kravnivån Met. För kanal havskatt (Ictalurus punctatus), Zhao et al. (2017) fann att tillskott av Met-bristdieter med OH-Met och mikroinkapslat DL-Met, snarare än kristallint DL-Met, skulle lika gärna kunna förbättra tillväxtprestandan för denna art (1,54 Tillskottet av 0,1 procent OH-Met snarare än kristallint Met till en Met-bristdiet främjade också tillväxten och foderutnyttjandet av Stillahavsräkor, vilket indikerar att denna art effektivt kan använda OH-Met (Chen et al., 2018).
Liknande bioeffektivitet observeras när olika aquafeeds kompletteras med antingen DL-Met eller OH-Met. Figur 4 visar att liknande FCR-resultat erhölls i studier som behandlar tillskott av fisk- eller räkor med olika Met-former. Trots den stora variationen mellan studier, som kan hänföras till de olika experimentella inställningarna, foderformulering, och räkor eller fiskarter, liknande FCR-värden rapporterades för båda Met-formerna.
Sammanfattningsvis, det finns vetenskapliga bevis som stödjer att OH-Met effektivt kan användas av vattenlevande arter som en L-Met-prekursor. Det är viktigt att erkänna de strukturella skillnaderna mellan DL-Met och OH-Met som resulterar i olika mekanismer för absorption och utnyttjande av dessa två Met-källor, och att deras bioeffektivitet bör jämföras baserat på Met-intag. Således, DL-Met och OH-Met är lika effektiva som Met-tillskott för växtbaserade vattenfoder.
Sammanfattningsvis, det finns vetenskapliga bevis som stödjer att OH-Met effektivt kan användas av vattenlevande arter som en L-Met-prekursor. Det är viktigt att erkänna de strukturella skillnaderna mellan DL-Met och OH-Met som resulterar i olika mekanismer för absorption och utnyttjande av dessa två Met-källor, och att deras bioeffektivitet bör jämföras baserat på Met-intag. Således, DL-Met och OH-Met är lika effektiva som Met-tillskott för växtbaserade vattenfoder.
